La fermentación bacteriana es una actividad importante y
normal del tracto gastrointestinal de todos los vertebrados (peces, anfibios,
reptiles, pájaros y mamíferos).
Se lleva a cabo sobre diversos componentes de la dieta que no
pueden ser hidrolizados por las enzimas del sistema digestivo. La flora
intestinal (un surtido colectivo de bacterias que viven y se multiplican en el
tubo digestivo, sobre todo en el ciego y el colon ascendente del ser humano y en
el rumen de los rumiantes) es la responsable de esta actividad gastrointestinal.
El tracto gastrointestinal del ser humano es un medio oscuro,
húmedo, cálido, sin oxígeno y, además, lleno de restos de comida. Estas
condiciones hacen del interior del sistema digestivo un terreno fértil y
abonado, sumamente favorable al desarrollo de microorganismos del tipo
Bacteroides (el grupo más abundante), Eubacteria, Lactobacilli, Bifidobacteria,
Peptostreptococcus, Fusobacteria, etc., la gran mayoría de los cuales se nutren
de restos de carbohidratos (almidón y otros azúcares) y de fibra. Hay alrededor
de 400 especies conocidas de bacterias que pululan y conviven en simbiosis en el
tracto digestivo del ser humano.
A lo largo de todo el tracto digestivo sintetizamos enzimas
que seccionan los nutrientes energéticos de los alimentos (carbohidratos,
proteínas, grasa), para que podamos asimilar sus componentes básicos (azúcares
simples, ácidos grasos, glicerol y aminoácidos) a través de las paredes del
intestino delgado. No obstante, los carbohidratos y las proteínas no siempre se
digieren completamente, por lo menos en lo que respecta al ser humano.
La fibra, por otro lado, no se digiere, debido a la ausencia
de enzimas. Todos estos compuestos que no se han digerido (carbohidratos y fibra
principalmente, y proteína y otros compuestos en menor medida) forman lo que se
denominan «sustratos fermentables», y sirven de banquete para la flora
intestinal.
Los sustratos fermentables
Se trata de los restos de alimentos, además de algunos
residuos del metabolismo interno del organismo, que no se han digerido en el
estómago ni en el intestino delgado, y que llegan al colon, donde se exponen a
la acción fermentativa de la flora intestinal. En la dieta del ser humano estos
sustratos son:
? Fibra: Es un grupo variado de componentes vegetales,
solubles e insolubles, impenetrables a la acción digestiva de las enzimas y que
incluye la celulosa, hemicelulosa, pectina, goma vegetal, mucílago de las
semillas e inulina.
? Almidón resistente: Es el almidón sin digerir que no se
digiere en el estómago ni en el intestino delgado; podría clasificarse en tres
grupos distintos:
1) Almidón inaccesible. Es el almidón físicamente
inaccesible a las enzimas digestivas debido a la estructura celular de la planta
y que se halla en los cereales integrales, las legumbres y las semillas.
2) Almidón crudo. El almidón contiene dos componentes
distintos: la amilosa (20%) y la amilopectina (80%). El almidón crudo es una
estructura cristalina con tres formas diferentes, A, B y C, las cuales difieren
en sus proporciones relativas de amilosa y amilopectina. Generalmente, las
enzimas digestivas pueden digerir la forma A (cereales crudos), mientras que las
formas B (patata cruda y plátano verde) y C (algunas legumbres) resisten a la
digestión.
3) Almidón retrogradado. Durante la cocción, la amilosa y
la amilopectina del almidón sufren un proceso de gelatinización que las enzimas
digestivas luego aprovechan para liberar la glucosa contenida en estos dos
componentes del almidón. No obstante, los geles de almidón son inestables y
cuando se enfrían vuelven a un estado cristalino (retrogradado), irreversible
con el calentamiento posterior. Una vez fría, la amilosa cocida es muy
resistente a la acción hidrolizante de las enzimas digestivas del intestino
delgado. De estos dos componentes del almidón, la amilopectina es la que
fermenta más eficazmente en el colon.
De ahí el hecho de que al comer patata cocida fría, pan,
cereales de desayuno u otros platos de cereales o legumbres fríos o
recalentados, la digestión por parte de la enzimas digestivas se resista más que
si comiéramos los mismos alimentos recién cocidos y aún calientes.
? Oligosacáridos: Son compuestos de 3 a 20 azúcares
unidos en cadena. Entre ellos se hallan: la rafinosa, la estaquiosa y la
verbascosa de las legumbres; los fructo-oligosacáridos de la cebolla, la
alcachofa, el plátano, el ajo, el puerro y otras verduras y frutas; además de
los galacto-oligosacáridos de la leche materna. Los oligosacáridos son
relativamente resistentes a la digestión y fermentan rápidamente en el colon,
bajo la acción de la flora intestinal. Constituyen una mínima cantidad del
sustrato fermentable en los individuos con una dieta occidental típica.
? Proteínas, polipéptidos y aminoácidos: Los polipéptidos
son trozos de proteína medio digerida, mientras que los aminoácidos son los
componentes básicos de las proteínas y de los polipéptidos después de completar
el proceso digestivo. La posterior fermentación de éstos en el colon conlleva la
formación, entre otros elementos, de una serie de compuestos potencialmente
dañinos para el cuerpo, como son el amoniaco, las aminas, los indoles y los
fenoles. Estos compuestos no aparecen durante la fermentación de la fibra y de
los azúcares.
? Sustratos no dietéticos: Otros componentes propios del
cuerpo también pueden servir como sustratos para la fermentación intestinal, por
ejemplo, células muertas, colágeno, enzimas, proteínas de suero, etc.
La flora intestinal y los ácidos grasos de cadena corta
Hay más de 400 especies diferentes de bacterias anaerobias en
el colon, que todos conocemos comúnmente por «flora intestinal», en un
ecosistema complejo donde no existe el oxígeno (de ahí anaerobia ? «sin aire» en
griego). La mayoría se alimentan principalmente de los carbohidratos (almidón y
otros azúcares) y de la fibra, si bien los bacteroides, los peptostreptococcus y
las eubacterias tienen gustos más amplios y se alimentan también de los
aminoácidos. La mayor actividad bacteriana se encuentra en el ciego (primera
sección del intestino grueso después del intestino delgado) y va disminuyendo
conforme el contenido del colon avanza hacia el recto.
Lo más interesante de esta actividad bacteriana es la
formación de unos compuestos que se denominan ácidos grasos de cadena corta (AGCC)
o ácidos grasos volátiles, principalmente el acetato, el propionato y el
butirato, que constituyen el 90-95% de todos los AGCC. El 5-10% restante lo
constituyen otros compuestos como el valerato, el hexanoato, etc. La actividad
bacteriana también genera gases de dióxido de carbono, hidrógeno y metano.
En el caso de los mamíferos, los herbívoros son los que
producen las mayores cantidades de ácidos grasos de cadena corta, seguidos de
los omnívoros y, por último, de los carnívoros.
Los ácidos grasos de cadena corta como fuente de calorías
La importancia de los AGCC como fuente de energía para los
rumiantes empezó a darse a conocer a partir de la década de 1940. Hoy sabemos
que estos ácidos grasos constituyen un 70-80% de las necesidades energéticas de
las ovejas y vacas.
Los rumiantes no son los únicos animales que los aprovechan.
El conejo consigue un 40% de sus necesidades energéticas a partir de los AGCC.
El gorila, con el que compartimos el 98% de la genética y cuyo tracto digestivo
es muy parecido al nuestro, puede conseguir entre un 30-60% de sus necesidades
energéticas gracias a la acción fermentativa de su flora intestinal sobre el
contenido de su dieta folifrugívora (hojas, tallos, fruta, semillas, corteza y
lianas), muy alta en fibra.
Por otro lado, la función energética de los AGCC en el colon
del ser humano sólo empezó a contemplarse hace aproximadamente 25 años. Las
investigaciones en este sentido demuestran que la producción de AGCC en el colon
del ser humano puede ser significativa.
Una vez fermentado el contenido del colon y formados los AGCC,
estos ácidos se absorben a través de las paredes del colon, donde se metabolizan
para aportar calorías al organismo. La mayor parte del butirato no va más allá
del interior de las paredes del colon, pues es una fuente importante de energía
(60-70%) para las células epiteliales del colon del ser humano, aportando una
parte importante de sus necesidades energéticas, incluso en presencia de
glucosa. Cantidades menores de propionato y de acetato también proporcionan
energía a las células epiteliales, si bien la mayor parte de estos dos AGCC
llegan al hígado por la vena porta, y allí se convierten en grasa, en glucosa o
en cuerpos cetónicos, para luego generar energía. Es más, una parte sustancial
del acetato sale del hígado para transportarse a los músculos, el corazón y el
cerebro y emplearse como fuente de energía en estos órganos.
Este es un mecanismo ingenioso del cuerpo para extraer
calorías adicionales de la fibra, del almidón sin digerir, de los oligosacáridos,
etc.; sin la acción fermentativa de la flora intestinal, estos sustratos se
expulsarían inalterados con las heces.
El total de carbohidratos y fibra que alcanzan el colon y
fermentan en las dietas en Occidente difiere entre los investigadores,
estimándose entre 20 y 60 gramos; a estas cifras se pueden agregar también de 6
a 18 gramos de proteína sin digerir. Tengamos en cuenta que el aporte calórico
de los residuos fermentados es menor que el de las calorías proporcionadas por
los carbohidratos y la proteína durante el proceso digestivo (4 calorías por
gramo), habiéndose estimado en 1,5 o 2 las calorías que produce cada gramo de
residuo fermentado. Así y todo, en la dieta mixta normal de Occidente la
contribución calórica de la fibra, los carbohidratos y la proteína fermentados
es pequeña, pero no desdeñable, entre 5-10% de las calorías totales.
No obstante, algunos investigadores conceden que es muy
probable que cantidades importantes de carbohidratos fermentables (almidón
resistente, oligosacáridos y fibra) fermenten en el colon de personas o
poblaciones africanas o de otros países no industrializados que sigan una dieta
muy alta en fibra (7 veces más fibra que en la dieta británica); los AGCC
producidos suministrarían aún más energía a la dieta.
Respecto al almidón, es un nutriente importante en la
alimentación del ser humano y su ingesta difiere entre las distintas zonas del
mundo, desde menos de 150 gramos/día/persona en una dieta occidental, hasta más
de 350 gramos/día/persona en sociedades que aún consumen dietas tradicionales de
corte agrario.
La cantidad de almidón que queda sin digerir en una dieta
típicamente occidental ronda probablemente el 10%, cifra que en los países donde
el almidón es la fuente principal de energía podría ser considerablemente
superior. Por lo tanto, una proporción significativamente mayor de energía, más
allá del 5-10% postulado, teóricamente podría conseguirse a través de los AGCC
producidos en las dietas tradicionales.
El elevado aporte de alimentos vegetales de ciertas dietas
como la vegetariana, la vegana o la higienista, por poner un ejemplo, sintoniza
con estos últimos datos y contrasta con la dieta mixta de la mayoría de la
población occidental. Las cantidades de fibra, almidón resistente y otros
azúcares sin digerir que pueden fermentar por la acción de la flora intestinal
serán, en teoría, considerablemente mayores que en la dieta mixta normal, al
igual que el subsiguiente aporte de calorías al organismo por parte de los AGCC.
Recordemos que cualquier cereal cocido y enfriado, incluso el
pan y las galletas integrales, aporta almidón resistente, al igual que otras
fuentes de almidón, como son la patata y las legumbres, mientras que los
oligosacáridos se encuentran en la fruta, la verdura y las legumbres, y la fibra
en todos los alimentos vegetales.
Conclusión
El colon es un importante centro de reciclaje de nutrientes
que, de uno u otro modo, han evadido el proceso digestivo. Partiendo de este
material reciclable (fibra, almidón resistente y oligosacáridos principalmente,
y proteína y otros compuestos en menor medida), la población bacteriana del
colon se encarga de producir ácidos grasos de cadena corta que suponen una
fuente adicional de energía para muchos tejidos del cuerpo. Por lo tanto, el
colon no solamente encauza las heces hacia el recto, sino que desempeña un papel
importante en el proceso digestivo y metabólico del ser humano y de los demás
mamíferos, gracias a sus inquilinos bacterianos.